Régóta ismert az a jelenség, hogy bizonyos növények (gyökerükből, levelükből, termésükből, valamint elbomló maradványaikból) olyan vegyületeket bocsátanak ki, melyek a közelükben levő, ill. utánuk termesztett növények fejlődését, növekedését visszavetik. Ezzel kapcsolatban érdemes Funke 1941-ben tett közlésére hivatkozni, miszerint a szántóföldeken bizonyos gyomfajok eltűnése arra vezethető vissza, hogy a termesztett növények termelte vegyületek szelektív gátló hatást fejtenek ki (Leather, 1983).

Eddig jobbára arra terjedt ki a figyelem, hogy bizonyos gyomok milyen káros (allelopátiás) hatást fejtenek ki a közelükben termesztett növényekre. Az utóbbi időben kezdik a kutatás irányát megfordítva azt vizsgálni, hogy a termesztett növények közül melyek képesek magukból (ill. lebomló maradványaikból) a szomszédságukban burjánzó gyomok fejlődését gátló kémiai anyagokat kibocsátani.

Az allelovegyületek számos módon kerülhetnek a talajba (pl. a föld feletti szövetek kimosódásával, a növényi maradványok elbomlásával, a gyökéren keresztül történő exudációval) (Granato és mtsai, 1983). Az allelopátiás vegyületek okozta fitotoxikus hatás kétféleképpen érvényesülhet:

1. A gátló anyagok a növényi maradványokból közvetlenül mosódnak ki,
2. . A talajmikroorganizmusok a növényi maradványokat szubsztrátumként felhasználva bocsátanak ki toxinokat.

Megjegyzendő, az első esetnek van döntő fontossága (Liebl-Worsham, 1983).

A gyomok és a termesztett növények közötti összetett kölcsönhatások és versengések tanulmányozása során fontos az allelopátia és a „kompetitív interferencia ” fogalmát élesen

elkülöníteni egymástól. Ehhez a tüneteket megbízhatóan azonosítani kell, a toxinokat el kell különíteni, majd azokat tesztelni, jellemezni, szintetizálni, kell velük szimulációs kísérletet folytatni, nyomon kell követni a toxinok kibocsátásának, mozgásának és felvételének útjait (Rose és mtsai., 1984).

Az allelopátiás interferencia közelebbi megismeréséhez fel kell térképezni az egyes kultúrnövények különböző gyomokra kifejtett toxikus hatását, másrészt a jelenséget kiváltó vegyületeket izolálni és azonosítani kell.

A TERMESZTETT NOVÉNYEK ALLELOPÁTIÁS HATASAI ÉS FITOTOXIKUS VEGYÜLETEI

Régóta ismeretes, hogy fekete diófák (Juglans nigra) alatt, ill. közelében díszlő növények fejlődése erősen gátolt. Amikor fekete diót és égerfát elegyes állományban nevelnek, akkor pár éven belül az égerfa növekedése hirtelen leáll, majd elpusztul. Minél nagyobb a diófa föld feletti biomasszája és koronája, annál nagyobb az elnyomó hatás. A jelenséget a toxikus szintre felgyarapodó juglonok jelenlétével lehet megmagyarázni (Rietveld és mtsai., 1983). A búza (Triticum eastivum) vizes kivonatával fény jelenlétében a fehér hajnalka (Ipomoea lacunosa) és az (ürömlevelű) parlagfű (Ambrosia artemisifolia) csírázása és gyökérnövekedése 70%-kal esett vissza. A gátló hatást leggyakrabban a fenilasav váltotta ki (Liebl-Worshen, 1983). Búza, rozs, árpa (Hordeum vulgare) és zab (Avena sativa) 30—40 napos növényeit deszikkálva (fagyasztással, kontakt herbiciddel) kitűnő gyomirtó hatás jelentkezett. Borsótáblákon (Pisum sativum) fedőnövényként rozsot, búzát, árpát termesztve a növényi maradványok révén a gyomsűrűség 90% erejéig esett vissza (Putman és mtsai., 1983). Gyümölcs- és szőlőültetvényekben a társnövényként vetett rozsot és búzát májusban herbiciddel elölték, a maradványoknak köszönhetően a gyomok 60 napig visszaszorultak (Rose és mtsai., 1984). Ha elölt zöldrozsba — no-tillage rendszerben — közvetlenül szóját (Glycine max) és napraforgót (Helianthus annuus) vetnek, akkor a libatop/paréj-félék (Chenopodium) növekedése 99, a disznóparéjé (Amaranthus) 96, az Ambrosia artemisifoláé 92%-kal csökken. Ha az el-ölt zöldrozsba dohányt (Nicotiana tabacum) ültetnek, ugyancsak kiváló gyomirtó hatás jelentkezett. 

Az Amaranthus növekedése 51, a Chenopodiumé 41, az Ambrosia artemisifoliáé 73%-kal csökkent (Worsham, 1984). Hasonlóan jó eredményt kaptak akkor, amikor az őszi rozsot tavasszal elölték és az ebből kialakult rétegbe vetették a borsót, a paradicsomot.  Az allelopátiás vegyületeknek köszönhetően a gyomok biomasszája 20—35%-kal lett kisebb. Az őszi vetésű, tavasszal elölt rozsból kialakult mulcsréteg a lebomló vegyületek révén hatásos gyomirtásról gondoskodott. A lebomló rozsból a következő vegyületeket sikerült azonosítani: vanillinsav, ferulasav, fenilacetilsav, 4-fenilvajsav, kumarinsav, p-hidroxibenzoesav, szalicilsav, o-kumarinsavak, szalicilaldehidek (Barnes—Putnam, 1983). Üvegházi kísérletekben a rozsmaradványokat a talajba keverték, s vizsgálták 5 kiválasztott gyomra való hatását. A kiáramló inhibitorok a kövér porcsin (Portulaca oleracea) kelésében 100%-os, a szőrös disznóparéjéban (Amaranthus retroflexus) 95%-os gátlást idéztek elö (Putnam és mtsai., 1983). Cirok (Sorghum) lombozatából nyert vizes kivonat gátló hatással volt a kerti zsázsa (Lepidium sativum) csírázására, az inhibitorok többsége fenolvegyület volt (Lehle—Putnam, 1983). A cirokmaradványok gyümölcsösben, kukorica (Zea mays), borsó, bab (Phaseolus vulgaris), uborka (Cucumis sativus) táblákon kellő mértékben visszavetették a gyomfertőzést. Feltételezhető, hogy a kedvező gátló hatás kiváltásában additív és szinergista hatások is közrejátszottak (Putnam és mtsai., 1983). Számos napraforgó fajtáról kimutatták, hogy bizonyos gyomok csírázását és növekedését visszavetik. Így szárított napraforgó szövetek vizes kivonatával kellő gyomirtó hatást lehetett elérni (Leather, 1983). Különösen a disznóparéj fertőzés visszavetésében értek el kiváló hatást (Hall és mtsai., 1983). A szója egyik veszélyes gyomja, a Cassiatora (Senna tora) visszaszorításában jó eredményt értek el a Wright fajta cserépből nyert kivonatával történő ,,beöntözésével”, az említett gyom növekedésében 15%-os gátlást sikerült előidézni (Banks, 1984). Egy másik kísérletben a talajba bedolgozott 1%-nyi száraz szójaport közel 46%-kal csökkentette a sárga selyemmályva (Abutilon theophrasti) növekedését (Rose és mtsai., 1984). A fitotoxikus hatásért különböző fenolvegyületek a felelősek (Granato és mtsai., 1983).

Bármilyen példát is veszünk szemügyre, egyértelműen kitűnik, hogy a gyomelnyomás jelenség különböző vegyületcsoportba tartozó toxikus vegyületeknek (fenolsavak, aldehidek, ketonok, benzoesavak, terpenoidok, kumarinok, flavonoidok stb.) köszönhető (Liebl—Worsham, 1983). Éppen ezért a védekezési lehetőségek kiaknázására, e vegyületek direkt és indirekt hatásainak tanulmányozásához nagyobb figyelmet kell fordítani ezek izolálására és azonosítására, hogy egy részüket esetleg mesterségesen elállítva ,,szelektív herbicidekként ”bevethessük a gyomirtási gyakorlatba (McWhorter, 1984).

GYAKORLATI LEHETÖSÉGEK AZ ALLELOPÁTIA KIAKNÁZÁSÁRA

Az a tény, hogy számos termesztett növény a gyomokra elnyomó hatással van, egyre jobban a figyelem középpontjába kerül, s kiaknázásukkal az allelopátiás jelenség az alternatív gyomirtási stratégia egyik eszközévé válhat.

Az allelopátia kiaknázására két lehetőség kínálkozik. Egyrészt tanácsos lenne olyan növényeket szelektálni (a későbbiekben pedig esetleg genetikai manipulációval olyan növényeket előállítani), melyek a belőlük kibocsátott exudátumokkal a közvetlen szomszédságukban, vagy utánuk termesztett utónövény állományokban képesek a gyomokat elnyomni. Ez az út alig tűnik járhatónak. A másik megközelítés szerint olyan társ- és vetésforgós növényeket kellene termeszteni, melyek révén a növényi maradékok a gyomokra toxikus hatást fejtenek ki (Ptunam és mtsai., 1983).

A kölcsönös előnyöket nyújtó társnövények megfelelő kiválasztása — a kedvező kölcsönhatások ismeretében — a sokszor még képzetlen földművelők körében is elterjedt. Így pl. Mexikóban szokásos kukoricatáblákon felülvetésben Stizolobium (= Mucuna) és Vanavalia (mai elnevezés: kardbab, Canavalia ensiformis) pillangós-növényeket termeszteni, melyek révén a kukoricatáblákon a gyomok erősen visszaszorulnak (arról nem is beszélve, hogy ily módon kiegészítő N-trágyázásra nincs is szükség). Ugyancsak mexikói parasztok kukoricatáblákon köztesnövényként tököt (Cucurbita pepo / maxima / ficifolia / mostában elterjedt a körte forma moschata) termesztenek, minthogy a tök a gyomok fejlődését erősen visszaveti (Worsham, 1984). Ezzel kapcsolatos kísérletekben kitűnt, hogy a töklevelek vizes kivonatai vagy légszáraz maradékai számos növény csirására vannak gátló hatással.

Nemcsak allelopétiás hatású növény termesztésére érdemes támaszkodni, hanem olyan sem nem gyomok, sem nem kultúrnövények termesztett változatát is be lehet a termesztésbe iktatni, melyek révén a gyomok visszaszorulnak, de még esetleg gyomnak minősülő növényeket is meg lehet a szántón tűrni, ha azok más gyomokra ártalmas hatással vannak. lgy pl. lentáblákon (Linum usitatissimum) a sárgarepce (Camelina sativa) gyom megléte előnyösnek mutatkozott, minthogy a növény növekedését serkentette, miközben — allelopátiás kölcsönhatások révén — más gyomok fellépését akadályozta. A sem nem gyomnak, sem nem kultúrnövénynek tekintett nagyfokú allelopátiás potenciálú selyemlevél (Lagascea mollis) egymagában termesztésével a gyomok erősen visszaszoríthatók, maga a növény pedig takarmányként hasznosítható (Gliessman, 1983). A gabonafélék jobbára herbicides kezeléssel elölt rétegébe történő közvetlen vetés jól bevált számos gyom fejlődésének megakadályozásában. Előnyös lehet az is, ha késő ősszel az állomány megfagy, ilyenkor tavasszal nem is kell herbiciddel (pl. paraquattal) elölni az állományt. Az elpusztult takarónövényekből kialakult réteg részben fizikai úton fejti ki előnyös hatását (árnyékolás, talajhőmérséklet csökkentése), részben kémiai úton hat, (ebből a rétegből a toxinok közvetlenül áramolhatnak ki, másrészt a fitotoxikus mikrobiológiai vegyületek termelődnek). A no-tillage rendszerekben tehát igen előnyösen alkalmazható az ilyen mulcsréteges módszer, minthogy a talajfelszínen, ill. annak közelében felhalmozódó fitotoxikus vegyületek onnan folyamatosan kimosódva gátolják a gyomok csírázásét, fejlődését. Az elölt társnövények (rozs, búza) gyümölcsösben és szőlőben (Vitis vinifera) is kellő mértékben képesek a gyomokat — 2 hónapon keresztül — sakkban tartani. Hasonlóképpen no-tillage zöldségtermelő táblákon rozs fedőnövény jelenlétében a gyomok erősen visszaszorultak (biomasszájuk 95% erejéig csökkent (Liebl-Worsham, 1983). Fedőnövényként általában mindenütt a rozsot tartják a legmegfelelőbbnek és a tavaszi herbicides elölését a legelterjedtebb gyakorlatnak.

Viszont azzal is kell számolni, hogy a kimosódó vegyületekre nemcsak a gyomok, hanem egyes kultúrnövények is erősen érzékenyek lehetnek. Mindenesetre a gabonafélék — gyomirtó hatás szempontjából — kedvező előveteménynek tekinthetők. Az előbbiek értelmében tanácsos a gyomirtáshoz allelopátiás petenciálú kultúrnövényeket és előnyösen (pl. takarmányként) hasznosítható nem-kultúrnövényeket is termeszteni az allelopátiás interferencia kiaknázására. Az allelopátia megnyilvánulása hasznos lehet a többtermesztéses (multiple) rendszerekben, a vetésforgókban és a felülvetéses termesztésben.

A hagyományos kémiai gyomirtás kedvezőtlen ökológiai és ökonómiai kihatásai ismeretében egyre nagyobb figyelem irányul e környezetkímélő gyomirtási lehetőség alaposabb feltárására és mélyebb kiaknázására. A megfelelő vetésforgók és növénytársulások kialakításával, kellő utóhatású elővetemények megválasztásával hathatós fegyver van a kezünkben a gyomok visszaszorítására. A gyakorlat napjainkban lépéseket tesz az allelopátia következetesebb kiaknázására, s az integrált védekezés fegyvertárában mint a gyomirtás egyik lehetőségét latolgatja.

| RODALOM

1. Banks, P. A.: Allelopathy. Crops Soils Mag., 1984: 36, 4:18—19.

2. Barnes, J. P. — Putnam, A. R.: Rye residues contribute weed suppression in notillage

cropping systems. J. Chem, Ecol., 1983 : 9,8 : 1045—1057.

3. Fuerst, E. P. — Putnam, A. R.: Separating the competitive and allelopathic components of

.interference, J. Chem. Ecol., 1983 : 9, 8 : 937—944,

4. Gliessman, S. R.: Allelopathic interactions in crop-weed mixtures, J. Chem. Ecol., 1983 : 9,8 :991—

999,

5. Granato, T. C. — Banwart, W. L. — Porter, P. M. — Hassett, J. J. : Effect of variety and

stage of growth on potential allelochemic compunds in soybean roots. J. Chem. Ecol., 1983:9,8:

1281—1292.

6. Hall, A. B. — Blumn U. — Fites, R. C..: Stress modification of allelopathy of Helianthus

annuus L. debris on seedling biomassz production of Amaranthus retroflexus, J. Chem. Ecol., 1983 : 9,

8 : 1213—1222.

7. Leather, G. R.: Weed control using allelopathic crop plants, J. Chem. Ecol., 1983 : 9, 8 : 983—989.

8. Lehle, F. R. — Putnam, A. R.: Allelopathic potential of sorghum (Sorghum bicolor): Isolation of seed germination inhibitors. J. Chem. Ecol., 1983 : 9, 8 : 1223—1234.

9. Liebl, R. A. — Worsham, A. D.: Inhibition of pitted morning glory (Ipomoea lacunosa L.) and certain other weed species by phytotoxic components of wheat (Triticum aestivium L.) straw. J. Chem. Ecol., 1983 : 9, 8 : 1027—1043.

10. McEhorter, C. G.: Future needs in weed science. Weed Science, 1984 : 32, 6 : 850—855.

11. Putnam, A. R. — Defrank, J. — Barnes, E J, Exploitation of allelopathy for weed control in

annual and perennial cropping systems, J. Chem. Ecol., 1983 : 9, 8 : 1001—1010.

12. Rietveld, W. J. — Schlesinger, R. C. — Kessler, K. J.: Allelopathic effects of black walnut on European black alder coplanted as a nurse species. J. Chem, Ecol., 1983 : 9, 8 : 1119—1133.

13. Rose, J. et al.: Competition and allelopathy between soybeans and weeds, IPM Pract.,

1984 : 11, 11 : 9.

14. Worsham, A. D.: Crop residues weeds. Crops Soils Mag., 1984 : 37, 2 : 18—20.

Dr, KÖLCSE|, Tamás: Utilization of Allelopathy in Weedkilling

SUMMARY

As it is weel known some plants and their decomposing residues emit phytotoxic compounds. These compounds can hunder the grow and development of the nearby crop and its weed population. Untill now the greatest attention was paid to the phytotoxic compounds emitted by weeds, Recently, however, those emitted by field crops and their impact on weeds came into the foreground of interest. More and more crops (e. g. cereals, sunflower, soybeans, sorghum, etc.) appear to produce toxic stuffs (cumaric, benzoic and phenol acids, ketone, etc.) which may retard the weed development. Such crops of ,,allelopathic potentiality" can usefully be included into the rotation to assert their weedkilling faculty. In this regard the mulch layer gained by (during spring time) herbicide-killed cereals, especially rye, can be applied advantageously, because the compounds braking weed development are being emitted and leached for a long period.

Dr, KÖLCSEI, Tamás:

Benützung der Allelopathie zur Bekámpfung der Unkráuter

ZUSAMMENFASSUNG

Es ist bekannt, dass gewisse Pflanzen und ihre faulende Rückstánde solche phytotoxische Verbindungen aussenden, die Wachstum und Entwicklung anderer Pflanzen hemmen, auch bei der Nachfrucht. Bisher wurde die meiste Aufmerksamkeit der Verbindungen gewidmet, die aus Unkráuter stammen. Neulich sind aber auch Kulturpflanzen in Betracht gezogen. Von mehreren (z. B. Getreidearten, Sonnenblumen, Sojabohnen, Hirse usw,) wurde festgestelit, dass sie Unkrauthemmende toxische Verbindungen (Benzoe-, Kumarin-, Phenolsáure, Ketone usw.) emittieren.

63